АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА

УДК 611.4

АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА

              Петренко В.М.

ООО «ОЛМЕ», Санкт-Петербург, Россия, (194021, Санкт-Петербург, ул. Карбышева, 6, к. 2, кв. 65) Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

    Лимфатическая система и лимфоидные образования в их тесной взаимосвязи составляют анатомическую базу иммунитета – лимфоидно-лимфатический аппарат. 

Ключевыеслова:лимфатическая система, лимфоидная система, иммунитет.  

       ANATOMICAL BASES OF IMMUNITY

                    Petrenko V.M.

OLME , St.-Petersburg, Russia,

(194021, St.-Petersburg, Karbisheva street, 6-2-65) Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

    Lymphatic system and lymphoid formations in their intimate interconnections compose anatomical bases of immunity – lymphoid-lymphatic apparatus.       

Key words:  lymphatic system, lymphoid system, immunity.

      Введение. Проблемы иммунитета занимают центральное положение в современной медицине. Исследования в этой области обычно проводятся на уровне клеток и их взаимодействий. Гораздо меньше и реже уделяется внимание анатомическим основам иммунитета. Длительное время роль его организатора приписывалась лимфатической системе. Вторая половина минувшего столетия ознаменовалась резким ростом интереса к иммунитету во всех отраслях медицины. На гребне повышенного интереса к нему в Международной анатомической терминологии (Нью-Йорк, 1998) была выделена новая система – лимфоидная, а термин «лимфатическая система» был исключен. В раздел «Сердечно-сосудистая система» ввели подраздел «Лимфатические протоки и стволы», в котором лимфоузлы упоминаются, но подробно описываются в разделе «Лимфоидная система». Более века костный мозг рассматривали частью костей, селезенку – пищеварительной системы, тимус относили к эндокринным железам, лимфоузлы – к лимфатической системе. Это нашло свое отражение в Базельской (1895), Йенской (1935) и Парижской (1955) анатомических номенклатурах. Но в литературе можно было найти и другие понятия: «кроветворные органы» – млечные пятна, лимфоидные узелки, лимфоузлы и селезенка (Иванов Г.Ф. 1949); «сосудистые органы», где кровеносное или лимфатическое русло проходит по участку малодифференцированной соединительной ткани – костный мозг, лимфоузлы, селезенка (Заварзин А.А., 1938). Международная гистологическая номенклатура (1970) содержала раздел «Органы кроветворения» – костный мозг, селезенка и тимус, лимфоузлы были отнесены к лимфатической системе.

      Органы сердечно-сосудистой системы. Откройте учебники по анатомии и в разделе «Сердечно-сосудистая система» обнаружите, что только сердце называется органом. А где же другие органы этой системы ? Сравните, например, с пищеварительной системой, которая состоит из полых органов пищеварительного тракта и паренхиматозных органов, крупных пищеварительных желез (слюнные, поджелудочная, печень с желчным пузырем). Мелкие железы входят в состав стенок полых органов. С моей точки зрения, так же обстоит дело с устройством сердечно-сосудистой системы. Крупные сосуды (аорта, полые и воротная вены с их корнями) представляют собой ее полые органы. Внутриорганные сосуды входят в состав различных органов всех систем, в стенки крупных сосудов. Эндокринные железы и кроветворные, в т.ч. лимфоидные, органы, выводными протоками которых служат сосуды, представляют собой паренхиматозные органы сердечно-сосудистой системы. Лимфатические протоки и стволы также являются сосудистыми органами, которые организуют транспорт лимфы из органов, включая лимфоузлы, в вены.

      Лимфатическая система: определение. Еще в XVII веке O.Rudbeck и T.Bartolin предложили рассматривать лимфатические сосуды и узлы как единую систему, лимфатическую. Она входит в состав сердечно-сосудистой  системы, которая организует межорганную циркуляцию межклеточной жидкости по специальным каналам с собственными клеточными стенками. В составе сердечно-сосудистой системы лимфатическая система осуществляет дополнительный, коллатеральный к венам и более медленный, безнапорный сосудистый дренаж органов, что облегчает переход крупных молекул и клеток в кровь. Лимфатические сосуды отводят из органов избыток тканевой жидкости в виде лимфы, а с лимфой – основную массу крупнодисперсных частиц, коллоидов и лимфоцитов, которые не попадают в корни венозного русла. Лимфоузлы, наряду с организацией лимфооттока из органов, очищают лимфу от генетически чужеродных веществ и клеток (антигенов). Синусы лимфоузлов входят в состав непрерывных лимфатических путей с эндотелиальной выстилкой. С Запада (и не только) пришли иные представления, согласно которым синусы лимфоузлов выстланы некими литоральными, ретотелиальными, измененными ретикулярными («береговыми») клетками или даже макрофагами (Бородин Ю.И. и др., 1992). Между тем закладка лимфоузлов происходит на основе лимфатических сосудов. Их эндотелий, истончаясь и разрыхляясь, становится пористой эндотелиальной выстилкой синусов лимфоузлов (Петренко В.М., 1987, 1995).

      Конституция (общее устройство) лимфатической системы (Петренко В.М., 2011, 2012) определяет ее реакции на все воздействия окружения, в т.ч. на толчки лимфотока, состоит в сегментарной организации лимфатического русла: 1) складчатая конструкция его стенок (клапаны с разным строением и положением) взаимосвязана с колебаниями лимфотока; 2) квазисегментарная топографическая связь с артериями (генеральные, т.е. общие с кровеносным руслом, или периартериальные сегменты) является следствием сегментарного устройства эмбриона и отражает внешние связи лимфатического русла с окружением – источником всех экстравазальных факторов лимфотока. Множественные клапаны разделяют лимфатическое русло на собственные, межклапанные сегменты с разным строением (Петренко В.М., 1995-2010) – безмышечные (лимфатические капилляры и посткапилляры) и мышечные или лимфангионы, в т.ч. сосудистые и лимфоидные (лимфоузлы). Подвижные межклеточные контакты в эндотелии как входные, причем внутристеночные миниклапаны корневых межклапанных сегментов (лимфатических капилляров) регулируют фильтрацию тканевой жидкости в их просвет – лимфообразование. Межклапанные сегменты во всем их разнообразии организуют базовое, пассивное и дополнительно активное продвижение лимфы от органов к венам. Строение и режим функционирования межклапанных сегментов лимфатического русла коррелируют с их топографией, в т.ч. – со строением генеральных сегментов лимфатической системы как части сердечно-сосудистой системы и корпоральных сегментов (всего тела индивида). Собственные сегменты лимфатической системы соединяются с другими компонентами ее генеральных сегментов благодаря соединительной ткани, которая местами трансформируется в лимфоидную, в т.ч. лимфоузлов.

      Лимфоидная система: определение. В литературе нет общепринятого определения  лимфоидной системы. В 2008 г. вышла Международная гистологическая терминология с новым разделом «Лимфоидная система» – красный костный мозг, тимус, лимфоидный узелок, временное и постоянное периферические лимфоидные скопления, лимфоузел, селезенка, миндалина. По моему мнению, красный костный мозг и селезенка являются смешанными по строению кроветворными органами с явным преобладанием миелоидной ткани, особенно в костном мозге, образуются в связи с венозными синусоидами и синусами. Селезенка известна также как «кладбище» эритроцитов и иммунный «контролер» крови. Тимус и миндалины закладываются как эпителиомезенхимные скопления клеток, позднее заселяются лимфоцитами и преобразуются в лимфоэпителиальные органы. Лимфоузлы возникают как переплетения кровеносных и лимфатических сосудов, соединительная ткань между ними преобразуется в лимфоидную. Лимфоидные бляшки, узелки, предузелки напоминают корковое вещество лимфоузла, не всегда прямо контактируют с лимфатическими путями, их заменяют тканевые каналы. Но все кроветворные очаги связаны с кровеносными сосудами. Поэтому, я думаю, следует различать «кроветворные органы», а их разделять на миелоидно-лимфоидные (красный костный мозг, селезенка) и лимфоидные (тимус, лимфоузлы, миндалины). Миелоидно-лимфоидные органы имеют следующие важные особенности строения – главным образом миелоидные (особенно красный костный мозг), экстралимфатические (паренхима не связана с лимфатическим руслом или эта связь трудно выявляется, отсутствуют афферентные лимфатические сосуды), синусоидные (венозные синусоиды как пути оттока элементов красной крови), периартериальные (по преимущественной локализации лимфоидных образований).Лимфоидные органы и образования можно классифицировать по разному:

1) функционально-генетическая классификация (для всех кроветворных органов):

     - первичные или центральные (красный костный мозг; тимус);

     - вторичные или периферические (селезенка; лимфоузлы, миндалины и др.);

2) морфо-функциональная классификация:

    - экстралимфатические (тимус, миндалины, лимфоидные узелки);

    - лимфатические (лимфоузлы, лимфоидные бляшки и узелки).

    В Международных анатомической и гистологической терминологиях основополагающим признаком объединения совершенно разных очагов кроветворения в единую лимфоидную систему стала их иммунопоэтическая функция, что представляется необоснованным с морфологической и с генетической точек зрения. Такую совокупность можно определять только как функциональную систему – лимфоидный (иммунный) аппарат. Тем более, что красный костный мозг, лимфоидные бляшки, узелки и предузелки не являются самостоятельными органами. К собственно лимфоидным органам можно отнести тимус, лимфоузлы и, с большой натяжкой, миндалины (их капсула – ложная, находятся в стенках глотки и корне языка). Эта ситуация напоминает известную терминологическую проблему эндокринных желез, совокупность которых до сих пор часто определяют как систему.        

       Лимфатическая система как часть лимфоидной системы. В 1997 г. академик М.Р.Сапин начал дискуссионную статью с утверждения: «Лимфатическая система по своей организации и функциям является частью лимфоидной системы… Свои защитные функции лимфатическая система распространяет почти на весь человеческий (животный) организм». Роль лимфатических сосудов при этом низводится до уровня придатка лимфоузлов – поставщиков периферической лимфы для очистки (Сапин М.Р., 1997, 2007).

       Получается лимфатическую систему дополнили лимфоидными органами и назвали лимфоидной системой, которую, теперь уже, дополняют лимфатические сосуды.

      Лимфоидная система как часть лимфатической системы с защитными функциями (Коненков В.И., 2007).Недавно была сделана попытка реанимировать лимфатическую систему как лимфатическую систему с протективными функциями. В ее состав ввели тимус, селезенку, миндалины, лимфоидные бляшки и узелки на основании их якобы морфологической, онтогенетической и функциональной взаимосвязи (Коненков В.И. и др., 2008). Но еще Г.М.Иосифов (1914) писал, что, кроме лимфоузлов, из лимфоидной ткани состоят и другие органы, сходные по значению с лимфоузлами, но отношение этих органов к лимфатическим стволам менее интимное – они не стоят на пути крупных лимфатических стволов. Иначе говоря, у экстралимфатических лимфоидных органов нет афферентных лимфатических сосудов. Академик Ю.И.Бородин (2008) уточнил концепцию академика В.И.Коненкова: сочетанное функционирование 3 систем (лимфатической, лимфоидной / иммунной и соединительной ткани) определяет биологическую безопасность организма и в этой связи можно говорить о функциональной протективной системе организма. Однако и я дополню: следует помнить, что лимфоидная система отвечает за специфический иммунитет, а в обеспечении неспецифического иммунитета участвуют кожа и слизистые оболочки (RabsonA. etal., 2005).

      Лимфатическая система как часть протективной системы. Концепция о протективной системепредложена академиком В.И.Коненковым (2008) и по своей сути представляется мне развитием: 1) идеи академика М.Р.Сапина о лимфатической системе как части защитного (иммунного) аппарата тела человека. При этом главным органом лимфатической системы М.Р.Сапин считает лимфоузел, поскольку в нем происходит фильтрация тканевой жидкости (очистка лимфы); 2) концепции академика Ю.И.Бородина (2005) о лимфатическом регионе, но с выходом на организменный уровень, причем ключевым органом такого региона оказывается опять-таки лимфоузел. В лимфатическом регионе выделяются 3 звена клеточно-тканевого дренажа: 1) интерстициальная несосудистая микроциркуляция; 2) лимфатические капилляры и сосуды; 3) регионарные лимфоузлы.В составпротективной системы входят тканевая жидкость, лимфа и кровь, прелимфатика, капиллярная сеть, лимфатические и кровеносные сосуды, соединительная ткань, лимфоузлы, лимфоидные органы, тканевые и мигрирующие лимфоидные клетки, кооперирующие клетки нелимфоидной природы. В этой комплексной физиологической системе с защитными функциями выделены 3 уровня организации: 1) базисный – стволовые клетки; 2) основной – соединительная ткань, лимфатические пути и лимфоидные органы; 3) регуляторный – цитокины. Название защитной формации В.И.Коненковая считаю неточным и предлагаю скорректировать – иммунопротективная система (ИПС), предохраняющая внутреннюю среду организма от антигенов с использованием факторов (не)специфической защиты.                                                  

      Лимфоидно-лимфатический аппарат как защитный (причем иммунный)комплекс организма включает специализированные отделы единой сердечно-сосудистой системы (Петренко В.М., 1998, 1999). В основе лимфоидной системы находятся кровеносные сосуды, пути рециркуляции лимфоидных клеток, а в основе лимфатической системы – лимфатические сосуды разного типа, дополнительный к венам дренаж органов, важный путь оттока из них антигенов. Тесное переплетение лимфатических и кровеносных микрососудов при посредстве рыхлой соединительной ткани (ее тканевые каналы) преобразуется в функциональный анастомоз в лимфоузлах (и не только), которые одновременно являются и лимфатическими, и лимфоидными (причем с афферентными лимфатическими сосудами) органами. С моей точки зрения, анатомической основой иммунитета служит не лимфатическая система с защитными функциями по М.Р.Сапину (1997) или по В.И.Коненкову (2007), а лимфоидно-лимфатический аппарат (Петренко В.М., 2007). В его состав входит множество лимфатических регионов Ю.И.Бородина, расположенных на периферии иммунного аппарата.

      Сопряжение лимфатической и лимфоидной систем. Лимфоидная и лимфатическая системы являются специализированными отделами единой сердечно-сосудистой системы и взаимосвязаны, причем прежде всего в периферических частях, через посредство рыхлой соединительной ткани (Петренко В.М., 1998, 1999). В центре лимфатической системы находятся лимфатические сосуды, отводящие «избыточную» тканевую жидкость, не попавшую в кровеносное русло. В лимфоидной системе центральное положение занимают кровеносные сосуды, по которым прежде всего совершаются циркуляция и рециркуляция лимфоцитов. Лимфатические пути дифференцируются как «модифицированные вены» или, точнее, как выключенная из кровотока коллатеральная часть венозного русла. И в эволюции позвоночных животных, и в их онтогенезе лимфатическая система складывается вначале как сосудистое русло. Лимфоузлы впервые появляются у некоторых видов птиц, тогда как первые лимфатические сосуды регистрируются у хрящевых рыб. В онтогенезе плацентарных млекопитающих лимфоузлы формируются у плодов на основе эмбриональных лимфатических мешков и сосудов.

      М.Р.Сапин (1997) заявил следующее: «… лимфатическая система сформировалась не в качестве помощницы венозной системы… роль лимфатической системы заключается отнюдь не в дублировании венозного русла и выведении из органов и тканей воды и растворенных в ней веществ, а в удалении всего того, чего не должно быть в органах и тканях, что может оказаться опасным для организма». Но вот вопрос: а кто объяснит ей, лимфатической системе, эту задачу ? Или эмбриону, у которого возникает первичное лимфатическое русло ? Опять преформизм ? А может все-таки надо исходить из реальной физиологии эмбриона: интенсивные рост органов и метаболизм обусловливают увеличение числа и ширины первичных вен, их коллатеральная часть выключается из кровотока и становится первичным лимфатическим руслом (Петренко В.М., 1987, 1995).

      Лимфоузлы представляют особый интерес в свете обсуждаемой проблемы. По строению – это комплекс лимфатических и кровеносных сосудов с тесными микроанатомо-топографическими взаимоотношениями между собой и с лимфоидной тканью, причем последняя дифференцируется из межсосудистой соединительной ткани и функционирует на основе указанного гемолимфатического комплекса как противоточной системы (Петренко В.М., 1997-2001): по лимфатическим путям поступают антигены, по кровеносным – клетки крови, в т.ч. макрофаги и лимфоциты.

      Иммунный контроль гомеостаза, состава движущихся жидкостей внутренней среды организма осуществляется поэтапно: 1) лимфоциты и их скопления вокруг интерстициальных (предлимфатических) каналов – контроль состава тканевой жидкости (предлимфы); 2) лимфоидные узелки и другие образования около и вокруг, в стенках лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов (контроль состава лимфы); 3) лимфоузлы, в его веществе сочетаются все предшествующие варианты.

       Если рассмотреть указанные этапы течения тканевой жидкости и лимфы с точки зрения регуляции его скорости, то обнаруживается постепенный переход от пассивного лимфатического сердца в корневой части лимфатического русла (экстравазальная или наружная манжетка поршневого насоса дренируемых тканей) к активному лимфатическому сердцу в составе сосудисто-узловой части лимфатического русла (мышечная манжетка в сосудистой стенке и капсуле лимфоузла – собственный, внутристеночный насос). Структурные основы лимфотока являются центральной проблемой лимфологии, однако представляются также актуальным вопросом иммунологии, поскольку лимфоциты и антигены перемещаются в органе и между органами в составе тканевой жидкости и лимфы.

     Лимфоциты скапливаются (их постоянные скопления – это лимфоидные образования) в местах внедрения и на путях перемещения в организме генетически чужеродных тел. Антигены проникают прежде всего в тканевые каналы, лишенные собственной клеточной стенки, и лимфатические капилляры с их тонким эндотелием без базальной мембраны, т.е. в истоки и корни лимфатического русла. Вокруг них формируются лимфоидные образования. Таким образом, лимфатические пути и лимфоидные образования не исключают, а дополняют друг друга, кооперируются различным образом для обеспечения гомеостаза организма и составляют лимфоидно-лимфатический (иммунный) аппарат в составе единой сердечно-сосудистой системы. В лимфоузлах происходит обратный переход лимфы (где могут быть антигены) из лимфатических путей в окружающие ткани, в т.ч. и в кровь. Поэтому около краевого синуса и вокруг промежуточных синусов лимфоузла определяется его вещество, высокодифференцированная лимфоидная ткань. В этом заключается и механика закладки лимфоузла: в результате деформации лимфатических сосудов и мешков, инвагинации в их расширяющийся просвет кровеносных сосудов происходит торможение прямого лимфотока; трансфузионный лимфоток приносит обломки клеток в строму инвагинации, куда из кровеносных микрососудов мигрируют клетки крови – противоточная лимфогемомикроциркуляторная система (Петренко В.М., 1997, 1998). Нечто подобное, хотя и в разных вариантах морфогенеза сосудистого русла происходит на ранних этапах развития костного мозга, тимуса и селезенки – локальное торможение кровотока как предпосылка образования очага кроветворения (Петренко В.М., 2011).

      Таким образом, на путях оттока из органов «избыточной» тканевой жидкости в виде лимфы формируются структуры, контролирующие состав и скорость движения жидкостей. Эти структуры составляют стенки каналов дососудистой и сосудистой циркуляции жидкостей внутренней среды организма. Скелет стенок циркуляционных каналов представлен сетями соединительнотканных волокон разного строения, в их петлях могут находиться лимфоциты и гладкие миоциты – важнейшие фигуранты иммунитета и активного лимфотока. Эндотелиоциты участвуют в регуляции и состава, и движения тканевой жидкости (лимфообразования) и лимфы.

      Факторы интеграции органов лимфатической и лимфоидной систем – кровеносные сосуды и рыхлая соединительная ткань, генетически исходная для гладкомышечной (сосудистая стенка) и лимфоидной тканей. Соединительная ткань является универсальным интегратором всех тканей и органов человека и политканевых животных, в т.ч. сосудов и внутренних органов (адвентиция и периадвентиция), образует мягкий скелет органов и сосудов, в т.ч. строму лимфоидных образований и мышечных слоев, субэндотелиальный слой. В межорганных пространствах соединительная ткань осуществляет функции механической скрепки и гуморальной связи (лимфоотток и кровоток) раздельно. Внутри органов эти процессы практически «сливаются»: тканевые каналы проходят в сети соединительнотканных волокон, причем границы между стенками и содержимым, постоянный просвет дососудистых циркуляционных каналов отсутствуют, меняется их агрегатное состояние (гель ↔ золь). Кровеносные сосуды несут жидкую соединительную ткань в виде красной крови и выполняют функции, неспецифические (трофическую и дренажную) и специфическую (транспорт клеток кроветворных тканей), в т.ч. они обеспечивают циркуляцию и рециркуляцию лимфоцитов, а следовательно выступают в роли органообразующего фактора лимфоидной системы. Собственные сегменты лимфатической системы входят в состав ее генеральных (общих с кровеносной системой) и корпоральных сегментов при посредстве рыхлой соединительной ткани, которая местами трансформируется в лимфоидную ткань, в т.ч. лимфоузлов.

      Функциональная анатомия сердечно-сосудистой системы.Сердечно-сосудистая система имеет два отдела – кровеносный и лимфатический. Кровеносные сосуды содержат красную кровь, транспортируют основную массу кислорода и углекислого газа, образуют замкнутую круговую систему, где происходит кровообращение. Вены приносят кровь в сердце, артерии несут ее из сердца ко всем органам, где кровеносные капилляры участвуют в организации обмена веществ между кровью и окружающими тканями. Лимфатические сосуды несут «избыточную» тканевую жидкость (лимфу) из органов в вены шеи – коллатеральный к венам дренаж органов. Лимфатическая система не замкнутав круг, ее корни начинаются слепо или образуют петли сетей без прямого соединения с кровеносным руслом. Поэтому лимфоотток из органов носит колебательный характер, он в большей степени, чем кровоток, зависит от разных вспомагательных, внесосудистых факторов. Лимфоузлы разделяют экстраорганное лимфатическое русло на афферентные и эфферентные лимфатические сосуды, образуют функциональные анастомозы лимфатической и кровеносной систем: непрямой переход крови между их сосудами происходит через рыхлую соединительную ткань. Тканевые каналы интегрируют рабочие ткани, кровеносные и лимфатические микрососуды органов в единую циркуляционную систему (рис. 1, 2). Специализация лимфатических микрососудов («всасывание» крупнодисперсных веществ) обусловлена меньшей толщиной и плотностью их стенок. Лимфоузлы не прерывают лимфатическое русло, а усложняют его строение включением в его стенки лимфоидной ткани. Такая муфта участвует в очистке лимфы от чужеродных веществ и клеток. Лимфоидная ткань может входить в состав микрорайонов микроциркуляторного русла. С сердечно-сосудистой системой тесно связаны все кроветворные органы (в т.ч. лимфоидные, к ним относят лимфоузлы) и эндокринные железы. У тех и у других нет выводных протоков, свои секреты они «сбрасывают» в сосудистое русло, из него получают необходимые информацию, энергию и материалы. Кроветворные органы и эндокринные железы представляют собой специализированные придатки сердечно-сосудистой системы или адаптационные насадки сосудистого русла, корригирующие состояние русла и его содержимого, структуру стенок и кровоток адекватно состоянию кровоснабжаемых органов и организма человека (и многих животных) в целом.

     Заключение. «Каждая наука имеет свой язык; учение нужно поэтому начинать с преподавания и объяснения этого языка, иначе начинающий не будет в состоянии следить за лекцией» (JoberI. «Interpretatiodictionumanatomicarum» – эпоха Возрождения). В вводной лекции и на первом практическом занятии по анатомии человека обязательно обсуждаются основные анатомические термины. В частности, студентам объясняют различие между понятиями «система органов» и «аппарат органов» – анатомическая или морфофункциональная и физиологическая или функциональная системы. В анатомическую систему органы объединяются по их морфогенетическому родству, физиологам достаточна их функциональная общность. Для анатома функциональная система – это аппарат органов.

      Однако существует еще одна опасность – формализм. Общность органов по целому ряду признаков еще не означает, что они составляют реальную анатомическую систему. Я хочу обратить внимание на давно известный факт, который в обиходе «растворился» в потоке формализованных знаний. Всякая анатомическая система анатомически непрерывна и может быть представлена как канал и его стенки с изменяющимся строением на его протяжении – пищеварительный канал; дыхательные, мочевые, половые, лимфатические и кровеносные пути; полости тела. Нервная система: центральный канал и его расширения (желудочки) окружены мозговым (белым и серым) веществом и мозговыми оболочками, которые образуют длинные ветви (нервы). Лимфоидная система же до сих пор представляется как некая совокупность очаговых скоплений лимфоидной ткани, даже не всегда обладающих чертами органов, но без указания их морфофункциональной взаимосвязи – каналов (ре)циркуляции лимфоцитов, т.е. кровеносного русла. Но и анатомическая непрерывность еще не означает анатомическую систему, например: мочевые и половые органы тесно взаимосвязаны, поэтому их нередко ошибочно объединяют в мочеполовую систему.

      В последнее время делаются попытки реанимировать лимфатическую систему с защитными функциями (Коненков В.И., 2007; Коненков В.И. и др., 2008), в т.ч. в виде протективной системы организма (Коненков В.И., 2008; Коненков В.И. и др., 2012) как сочетанного функционирования 3 систем (лимфатической, лимфоидной и соединительной ткани). Но вот вопрос: а что она защищает ? Следует помнить, что лимфоидная система отвечает за специфический иммунитет, а в обеспечении неспецифического иммунитета участвуют кожа и слизистые оболочки (RabsonA. etal., 2005). Более того, наружные покровы предохраняют остальные органы от разных повреждающих факторов внешней среды, в т.ч. от механических и химических. Но В.И.Коненков вкладывает в понятие «протективная система» гораздо более узкое содержание, то, что до сих пор определяли как «иммунная система», а теперь – как «лимфоидная система», по крайней мере у морфологов. Другое дело, что я (и не только я) считаю совершенно необоснованным исключение понятия «лимфатическая система» из международных сводов  морфологических терминов в связи с введением нового понятия «лимфоидная система». Последнюю правильнее было бы обозначить как аппарат, причем кроветворных органов, миелоидно-лимфоидных и лимфоидных. Протективная система как функциональное объединение разных органов, тканей, клеток и межклеточного матрикса иммунной направленности – это лимфоидно-лимфатический (иммунный) аппарат. Центральное место в таком защитном комплексе занимают тканевые каналы и сосуды (Петренко В.М., 1998, 1999, 2007, 2008). Кроветворные органы, специализированные придатки сердечно-сосудистой системы, корригируют содержимое сосудов адекватно состоянию организма в целом и отдельных органов. Рыхлая соединительная ткань объединяет рабочую ткань и микроциркуляторное русло, тканевые каналы, в его микрорайонах – микрососуды,  кровеносные и лимфатические (лимфоузлы) или только кровеносные (селезенка). Антигены поступают из барьерных тканей и через них в лимфоидные муфты кровеносного русла разного вида по лимфатическим сосудам и тканевым каналам (биофильтры), а лимфоциты (ре)циркулируют по кровеносным сосудам.   

      Таким образом, анатомической основой иммунитета мне представляется комплекс лимфатической и лимфоидной систем, в центре которых находятся лимфатическое и кровеносное русла. Их структурно-функциональная интеграция при посредстве рыхлой соединительной ткани происходит на уровне генеральных сегментов лимфатической системы (корпоральных сегментов организма). Более интимное объединение их компонентов приводит к возникновению в эволюции и онтогенезе особых, лимфоидно-лимфатических образований с афферентными лимфатическими сосудами (например, лимфоидных бляшек) и даже самостоятельных органов (лимфоузлов).

Рис. 1. Схема общего строения сердечно-сосудистой системы: ГЛМЦР – гемолимфомикроциркуляторное русло; ИК – интерстициальные (тканевые) каналы; ЛУ – лимфатические узлы. 

      С                                                                             С

       |                                                                             |

   КрС - - - - |                                                             КрС

       |        ик - лт                                                           | = ИО

    ЛС  - - - - |                                                                 |

                                                                                     ЛС

Рис. 2. Блок-схемы организации сердечно-сосудистой системы: 

С – сердце; КрС – кровеносные сосуды; ЛС – лимфатические сосуды; ИО – иммунные  (лимфоидные) образования; ик – интерстициальные каналы; лт – лимфоидная ткань.

Публикации В.М.Петренко, базовые для статьи

1. Зональные особенности гистогенеза в лимфатическом узле // Актуальные вопросы проф-ки и лечения наиболее распространенных заболеваний.- СПб: Тр. СПбГМА, 1997.

2. Лимфоток и развитие лимфатических узлов у плодов человека // Морфология. – 1997. – Т. 112. – № 5.

3. Лимфатический узел: макромикроорганизация, ее физические основы и моделирование // Структурно-функциональные основы лимфатической системы. – СПб: СПбГМА, 1998. –  Вып. 2.

4. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. – СПб:  СПбГМА, 1998.

5. Особенности пренатального развития иммунных органов // Иммуногенез и лифоток (структурно-функциональные основы). – СПб: СПбГМА, 1999. –  Вып. 1.

6. Межтканевые и межсосудистые взаимоотношения в основе иммуноморфогенеза и лимфотока // // Иммуногенез и лимфоток (структ.-функцион. основы). – СПб: СПбГМА, 2001. –  Вып. 2.

7. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. Второе издание. –  СПб: изд-во ДЕАН, 2003.

8. Анатомия и развитие иммунной системы // Петренко В.М. Анатомия человека. Тезисы лекций. –  СПб: изд-во СПбГМА, 2004.

9. Иммунные образования на путях лимфооттока из органов: лимфоидно-лимфатический аппарат // «Актуал.вопросы соврем.морфол-и и физиол-и». – СПб: изд-во ДЕАН, 2007.

10. Иммунная (лимфоидная) система: определение // Актуал.проблемы соврем.морфол-и. – СПб: изд-во ДЕАН, 2008.

11. Функциональная морфология лимфатических сосудов. Второе издание. – СПб: изд-во ДЕАН, 2008.

12. Морфологические основы формирования иммунитета // Успехи соврем. естеств-я. – 2009. – № 9.

13. Периваскулярные лимфоидные узелки в брыжейке тонкой кишки // Междунар.журнал прикл. и фунд. исслед-й. – 2009. –  № 7.

14. Лимфатическая и лимфоидная системы: определение // Изв-я вузов. Поволж. рег-н. – 2009. –  № 4 (12).

15. Лимфатическая система. Анатомия и развитие. – СПб: изд-во ДЕАН, 2010.

16. Лимфатическая система: определение // Успехи соврем. естеств-я. – 2011. – № 3.

17. Лимфоидные или кроветворные органы ? // Успехи соврем. естеств-я. – 2011. – № 1.

18. Лимфоидная система ? // Журн.теорет. и практ.мед-ны. – 2011. – Т. 9.

19. Морфогенез периваскулярных лимфоидных узелков // Междунар.журнал прикл. и фунд. исслед-й. – 2011. – № 3.

20. Локальное торможение кровотока как предпосылка образования очагов кроветворения в онтогенезе человека // Успехи соврем. естеств-я – 2011. – № 3.

21. Конституция лимфатической системы // Бюллетень СО РАМН. – 2012. – Т. 32. – № 2.

22. Современные представления о лимфатической системе // Актуал.напр-я науч.исслед-й XXI века: теория и практика. – Воронеж, 2013. – № 1.

23. Уровни сегментарной организации лимфотока // Междунар.журнал прикл. и фунд. исслед-й. – 2013. – № 10. – Часть 3.  

24. Протективная система или лимфоидно-лимфатический аппарат ? // Междунар.журнал прикл. и фунд. исслед-й. – 2012. – № 11.

25. Функциональная анатомия лимфатической системы: современные представления и направления исследований //  Междунар.журнал прикл. и фунд.исслед-й. – 2012. – № 12.  

26. Anatomicalbasesofimmunity // ProceedingsoftheIVInternationalscientificconference “AppliedSciencesandtechnologies in the United States and Europe: common challenges and acientific findings”. – New York, USA: Cibunet Publishing, 2013.

27. Лимфоидно-лимфатический аппарат // Образование и наука без границ. – Пжемышль, 2013.

28. Современная лимфология и анатомия // Актуал.напр-я науч.исслед-й XXI века: теория и практика. – Воронеж, 2013. – № 4.

29. Локальные маркеры морфотипов лимфатической системы // Актуал.вопросы образ-я и науки. – Тамбов, 2013.

30. Уровни организации иммунопротективной системы // Междунар.журнал прикл. и фунд. исслед-й. – 2014. – № 1. – Часть 2.  

31. Функциональная анатомия иммунного аппарата // Междунар.журнал прикл. и фунд. исслед-й. – 2014. – № 3. – Часть 2.  

32. Иммунопротективная система ? // Междунар.журнал прикл. и фунд. исслед-й. – 2014. – № 3. – Часть 2.  

33. Устройство организма у человека и высших животных // Успехи соврем. естеств-я – 2014. – № 2.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Бородин Ю.И. Регионарный лимфатический дренаж и лимфодетоксикация // Морфология. – 2005. – Т. 128. – № 4.

2. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Функциональная анатомия лимфатического узла. – Новосибирск: изд-во «Наука», 1992.

3. Иванов Г.Ф. Основы нормальной анатомии человека. – М.: Гос.изд-во мед.лит-ры, 1949. – Т. 2.

4. Иосифов Г.М.Лимфатическая система человека с описанием аденоидов и органов движения лимфы. – Томск: Изв-я Томск.ун-та, 1914.

5. Заварзин А.А. Курс гистологии и микроскопической анатомии. – Л.: ГИМЛ, 1938.

6. Коненков В.И., Прокофьев В.Ф., Шевченко А.В. и Зонова Е.В. Клеточная, сосудистая и экстрацеллюлярная составляющие лимфатической системы // Бюллетень СО РАМН. – 2008. – № 5. 

7. Коненков В.И., Бородин Ю.И. и Любарский М.С. Лимфология. – Новосибирск: изд-во «Манускрипт», 2012.

8. Петренко В.М. Конституция лимфатической системы. – СПб: изд-во ДЕАН, 2014.

9. Сапин М.Р., Этинген Л.Е.  Иммунная система человека. – М.: изд-во «Медицина», 1996.

10. Сапин М.Р. Новый взгляд на лимфатическую систему и ее место в защитных функциях организма // Морфология. – 1997. – Т. 112. – № 5.

11. Сапин М.Р. Лимфатическая система и ее роль в иммунных процессах // Морфология. – 2007. – Т. 131. – № 1.

12. Хэм А., Кормак Д. Лимфоидная ткань. В кн.: Гистология. Пер. с англ. М.: изд-во «Мир», 1983. – Т. 2.

13. Rabson A., Roitt I.M., Delves P.J. Really essential medical immunology. – Oxford, 2005.