Лимфатическая система: анатомия и развитие

УДК 611.4 ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА: АНАТОМИЯ И РАЗВИТИЕ Петренко В.М. ООО «ОЛМЕ», Санкт-Петербург, Россия, (194021, Санкт-Петербург, ул. Карбышева, 6, к. 2, кв. 65) Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Лимфатическая система на всех уровнях своей организации и этапах своего развития в эволюции и онтогенезе представляет собой специализированный дренажный отдел сердечно-сосудистой системы, коллатеральный к венам. Ключевые слова: лимфатическая система.                                            

LYMPHATIC SYSTEM: ANATOMY AND DEVELOPMENT Petrenko V.M. OLME , St.-Petersburg, Russia, (194021, St.-Petersburg, Karbisheva street, 6-2-65) Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.      

Lymphatic system is the specialized drainage part of cardiovascular system, collateral to veins, on all levels of its organizaion and all stages of its development in the evolution and ontogenesis. Key words:  lymphatic system.

Введение.

В XVII веке O.Rudbeck и T.Bartolin предложили рассматривать лимфатические сосуды и узлы (ЛС, ЛУ) как лимфатическую систему. И вот ее не стало: на гребне повышенного интереса к иммунитету в Международной анатомической терминологии (Нью-Йорк, 1998) выделяется новая система – лимфоидная, а термин «лимфатическая система» исключается. В раздел «Сердечно-сосудистая система» вводят подраздел «Лимфатические протоки и стволы», в котором ЛУ упоминаются, но подробно описываются в разделе «Лимфоидная система». В литературе нет определения лимфоидной системы, а роль ЛС низводится до уровня придатка ЛУ – поставщиков периферической лимфы для очистки [1,2]. В последнее время делаются попытки реанимировать лимфатическую систему, в ее состав вводят тимус, селезенку, миндалины, лимфоидные бляшки и узелки на основании их якобы морфологической, онтогенетической и функциональной взаимосвязи [3]. Но еще Г.М.Иосифов [4] писал, что, кроме ЛУ, из лимфоидной ткани состоят и другие органы, сходные по значению с ЛУ, но отношение этих органов к лимфатическим стволам менее интимное – они не стоят на пути крупных ЛС. Анализ собственных [5-7] и противоречивых литературных данных подтолкнул меня к написанию статьи.       

Определение.

Лимфатическая система с момента закладки является частью сердечно-сосудистой системы и осуществляет дополнительный (медленный, безнапорный) дренаж органов, коллатеральный к венам [8].       

Общее строение и топография.

Функциональная анатомия лимфатической системы подробно описана в литературе [8-14], однако структурные основы лимфооттока из органов изложены противоречиво и недостаточно [15-18]. Лимфатическая система у человека и млекопитающих животных состоит из лимфатических капилляров (ЛК), посткапилляров (ЛПК), ЛС, ЛУ, стволов и протоков. ЛК, корни лимфатического русла, имеют тонкие эндотелиальные стенки и не связаны с кровеносным руслом. ЛК располагаются между клубками кровеносных капилляров и около посткапиллярных венул переходят в ЛПК. В  стенках ЛПК появляются прерывистая базальная мембрана эндотелия, тонкий слой соединительной ткани под ним и первые клапаны. ЛПК идут чаще всего вдоль собирательных венул (сателлитные) или реже самостоятельно  (аберрантные) к контурным пучкам микрорайонов микроциркуляторного русла, где продолжаются в ЛС I порядка (уже в органах) с единичными в поле зрения гладкими миоцитами в среднем слое. ЛС I порядка чаще всего залегают на периферии пучков магистральных артериолы и венул, но могут смещаться в промежутки между ними или даже отклоняться от их пучка и пересекать территорию микрорайона. Из органов выходят ЛС, стенки которых состоят из трех оболочек, средняя из них – мышечная. В конечном счете самые крупные лимфатические коллекторы (стволы и протоки) впадают в вены шеи человека и млекопитающих животных. Экстраорганное лимфатическое русло отличается важной конструктивной особенностью: в его состав входят ЛУ. Вместе с ЛС ЛУ участвуют в организации лимфооттока из органов и, кроме транспорта лимфы, осуществляют ее очистку от чужеродного материала. Вещество ЛУ (лимфоидная ткань) опутано лимфатическими синусами с истонченной и разрыхленной эндотелиальной выстилкой, что облегчает миграцию клеток и крупнодисперсных частиц из полости синусов в вещество ЛУ. ЛУ могут быть представлены как видоизмененные экстраорганные ЛС с сильно разветвленной полостью. В стенках многокамерной полости ЛУ находится лимфоидная ткань. Она пронизана густой сетью кровеносных микрососудов и окружена синусами: корковыми – лимфоидные узелки, паракортикальными – Т-домены, мозговыми  – мозговые тяжи. ЛУ функционирует как противоточная система: из афферентных ЛС в синусы и вещество ЛУ поступает периферическая лимфа с антигенами; навстречу ей, из кровеносных микрососудов, прежде всего – из посткапиллярных венул с высокими эндотелиоцитами, движутся макрофаги и лимфоциты. У плодов они насыщают рыхлую межсосудистую соединительную ткань закладки ЛУ с образованием лимфоидной паренхимы ЛУ. Такие тесные микроанатомотопографические взаимоотношения ЛС и кровеносных сосудов (функциональный анастомоз) создают условия для функционирования ЛУ как двухстороннего гемолимфатического насоса: примерно одна треть или более  лимфы переходит в кровеносное русло ЛУ, возможен и обратный процесс перехода части кровяной плазмы в синусы ЛУ. Лимфоидные муфты кровеносных микрососудов подобным образом контактируют также с корнями лимфатического русла (лимфоидные узелки и бляшки).       

Функциональная морфология.

1. Лимфатическое русло на протяжении я предложил представить как разветвленную (вплоть до образования сети) цепь звеньев с постепенно усложняющейся конструкцией их стенок (рис. 1): ЛК (эндотелий без базальной мембраны) → ЛПК (клапаны) → ЛС (гладкие миоциты) → ЛУ (лимфоидная ткань).
2. ЛС всех типов можно условно разделить на сателлитные (сопровождающие кровеносные сосуды) и аберрантные (отклоняющиеся от пучков с ними или от вен). Такая дифференциация ЛС прослеживается на всех уровнях структурной организации сердечно-сосудистой системы, включая микроциркуляторный. 2а. Иначе говоря, ЛС являются лимфатическими коллатераллями вен на всех уровнях структурной организации сердечно-сосудистой системы (рис. 2,3).
3. ЛУ «связывают» ЛС и кровеносные сосуды в функциональные анастомозы – лимфатические органы в составе экстраорганного сосудистого русла.
4. Лимфатическое русло на всем его протяжении, начиная с ЛПК, имеет сегментарное строение: клапаны, постоянные и ключевые структуры ЛС, разделяют их на межклапанные сегменты. В условиях дефицита собственной энергии лимфотока межклапанные сегменты с разным строением организуют парциальное продвижение лимфы от органов к венам. Нервные структуры и гуморальные факторы корригируют движения лимфатического русла и его сегментов адекватно состоянию дренируемого органа и организма в целом.
5. Клапаны разделяют ЛС мышечного типа на лимфангионы (межклапанные сегменты с гладкими миоцитами в стенках). В состав стенки лимфангиона входят интима и средняя оболочка (циркулярный мышечный слой) ЛС,  париетальный сектор входного и аксиальный сектор выходного клапанов. Мышечная сеть средней оболочки мышечной манжетки (бесклапанная часть) лимфангиона продолжается в клапаны, «подвешивая» их к манжетке, и вместе с непостоянным продольным слоем миоцитов интимы формирует их мышцы. (Косо)продольные пучки миоцитов из мышечной манжетки дистального лимфангиона входят в валики пограничного клапана, из его комиссур выходят комиссуральные мышечные пучки и продолжаются в мышечную манжетку проксимального лимфангиона – это трансклапанная (сегментарная) мышечная система ЛС. В ее состав входят и пучки миоцитов, прободающие клапанный валик (пристеночное утолщение клапана, где сгущаются миоциты, переплетаются их продольные интимальные пучки и циркулярные пучки из медии). Межклапанные сегменты ЛС окружены наружной оболочкой и непостоянным, субадвентициальным продольным слоем миоцитов средней оболочки. Вместе они составляют надсегментарный аппарат – общий «футляр» межклапанных сегментов ЛС. Косопродольные миоциты могут находится в глубоком слое наружной оболочки ЛС. Такие мышечные пучки проходят над пограничными клапанами без перерыва и напрямую соединяют мышечные манжетки 2-4 соседних лимфангионов – структурная основа их совместного сокращения. Это характерно для крупных ЛС, особенно конечностей и грудного протока. Клапаны являются частью непрерывной стенки ЛС: ее внутренние мышечные слои не прерываются в основании клапанов, а отклоняются и входят в их состав. Такое отклонение снижает эффективность их работы (A = Fs cos α) по продольному продвижению (s) лимфы вплоть до нуля при закрытии клапанов, когда угол (α) между векторами мышечной тяги (F) и лимфотока выпрямляется. Закрытые клапаны разделяют полость ЛС на автономные отсеки (компартменты), что ограничивает обратный и сдерживает прямой лимфоток, делает его толчкообразным, основной формой двигательной активности ЛС – ритмичные, раздельные сокращения соседних лимфангионов. Клапаны ЛС, включая их створки, содержат гладкие миоциты, а поэтому способны к активным движениям, включая рост напряжения под давлением.
6. Активная форма лимфотока не является единственной или главной. Она базируется на пассивном лимфотоке, исключительном в ЛПК. ЛПК отводят лимфу из ЛК, от которых отличаются наличием клапанов. ЛПК состоит из межклапанных сегментов, но без миоцитов в их стенках, а потому может участвовать в организации только пассивного лимфоотока из органов.
7. ЛК имеют квазисегментарное строение: их подвижные  межэндотелиальные контакты как входные, интрамуральные клапаны корневых сегментов лимфатического русла регулируют ток тканевой жидкости из интерстиция в ЛК, препятствуют обратному току лимфы в тканевые каналы. Последние не имеют клеточной стенки, ограничены соединительнотканными волокнами, заполнены углеводно-белковыми комплексами (протеогликаны и др.), которые связывают жидкость. Избыточная тканевая жидкость «стекает» с аморфного вещества соединительной ткани или «выдавливается» из него в микрососуды.
8. Движения межклапанных сегментов лимфатического русла определяются окружающими тканями, функциональной активностью дренируемых органов (тканевой насос): 1) избыточная тканевая жидкость, не попавшая в корни венозного русла, фильтруется в просвет ЛК и ЛПК – это лимфообразование, первичная лимфодвижущая сила (давление тканевой жидкости как поршень тканевого насоса); 2) механическое давление тканей на стенки тканевых каналов, ЛК, ЛПК и ЛС (подобно наружной манжетке тканевого насоса); 3) при дефиците энергии указанных экстравазальных факторов возникает обратный лимфоток, который закрывает клапаны, в полости межклапанного сегмента скапливается лимфа, расширяет его и растягивает его стенки, что в ЛС приводит к деформации и деполяризации мембран гладких миоцитов – так запускается механизм сократительной активности ЛС (и трансформации фибробластов в миоциты ?), причем обычно начиная с очень тонких стенок клапанных синусов, которые резко расширяются в виде луковицы.
9. Мышечная сеть капсулы ЛУ (мышечная манжетка нодального лимфангиона) посредством мышечных пучков прямо связана с пограничными клапанами и мышечными манжетками лимфангионов сопряженных ЛС. Таким образом, ЛУ как лимфоидные лимфангионы не прерывают лимфатическое русло, разделяя  его на афферентные и эфферентные ЛС, а усложняют его конструкцию путем включения в его состав комплекса чудесной сети (синусов) и лимфоидной ткани. Стенки и полости афферентных ЛС непосредственно продолжаются в капсулу и краевой синус ЛУ, а они – в стенки и полости его эфферентных ЛС. Лимфоидная ткань находится в ответвлениях капсулы ЛУ, местами срастается с капсулой. ЛУ как часть непрерывных лимфатических путей сочетают признаки строения ЛС (капсула и краевой синус) и ЛК (промежуточные синусы). Поэтому ЛУ регулируют и скорость тока, и состав лимфы.
10. Лимфатическая и кровеносная системы имеют двоякие связи: 1) непрямые (функциональные) анастомозы – через тканевые каналы (ЛК, ЛПК, синусы ЛУ); 2) прямые сосудистые анастомозы – лимфовенозные соединения (шеи).       

Функции:

1. отведение из органов избыточной тканевой жидкости в виде лимфы в ЛУ и вены шеи;
2. разгружение корней венозного русла (образование лимфы в ЛК и ЛПК) и экстраорганных вен (в синусы ЛУ);
3. фильтрация периферической лимфы (в ЛУ), участие в иммунологических процессах.       

Происхождение и развитие.

С момента закладки и в филогенезе, и в онтогенезе позвоночных [5,6,8] лимфатическая система является неотъемлимой частью сердечно-сосудистой системы и возникает путем выключения из кровотока части коллатералей первичного венозного русла (отделение от магистрали по градиенту кровяного давления): 1) артерии с более толстыми и дифференцированными стенками инвагинируют в просвет первичных вен вместе с их тонкими, эндотелиальными стенками (иначе – расширяющиеся вены эпиболируют находящиеся на их пути артерии). Таким образом крупные экстраорганные вены разделяются на центральные каналы с магистральным кровотоком и боковые венозные карманы. Cообщения карманов с центральным каналом сужаются и они вскоре отделяются в виде лимфатических щелей с эндотелиальной выстилкой. Такие щели выключаются из кровотока и скоро сливаются с образованием лимфатических мешков и стволов. Притоки венозных карманов также выключаются из кровотока с образованием грудных протоков и поясничных стволов.  Позднее образуются ЛУ: в просвет первичных ЛС с тонкими эндотелиальными стенками инвагинируют кровеносные сосуды с более толстыми и дифференцированными стенками. ЛУ не прерывают, а деформируют ЛС с последующей трансформацией матричного ЛС в сеть синусов в процессе роста лимфоидной муфты вокруг кровеносных сосудов инвагинации. «Намывание» лимфоцитов в строму инвагинации (закладки ЛУ) с образованием паренхимы ЛУ связано с торможением прямого лимфотока (через первичный синус) и нарастанием трансфузионного лимфотока (через межсосудистую соединительную ткань в закладке ЛУ). Преобразования (самодифференциация) сердечно-сосудистой системы зародыша обусловлены интенсивным ростом органов и гистогенезом, сопровождающихся усиленной продукцией тканевой жидкости с увеличением нагрузки на дренажные сосуды, их расширением, «размножением», образованием лимфатических коллатералей.       

Сегментарное устройство как конституция лимфатической системы.

Клапаны постоянно разделяют ЛС млекопитающих на сегменты, подобные лимфатическим сердцам лягушки, миоциты сосредоточены в средней оболочке над клапанными заслонками (Ranvier L., 1873). W.Pfuhl (1939) назвал эти участки ЛС мышечными манжетками. По E.Horstmann (1951), ЛС состоят из клапанных сегментов (функциональных единиц ЛС) – дистальный клапан и проксимальная мышечная манжетка лимфангиона (Mislin H., 1961). Они функционируют как лимфатический насос (Haller A., 1869). Я считаю, что клапаны, ограничители обратного лимфотока, разделяют все лимфатическое русло на межклапанные сегменты (МКС) с разным строением: в ЛПК – безмышечные МКС, организующие пассивный лимфоотток из органов; в ЛС – мышечные МКС, лимфангионы, при дефиците энергии экстравазальных факторов сокращаются и активно продвигают лимфу к венам; в ЛУ – лимфоидные лимфангионы, регулирующие объем и состав лимфы. МКС имеет минимум два клапана, входной и выходной. Пограничные клапаны входят в состав обоих соседних МКС (части непрерывной стенки ЛР). Створки закрытого клапана разделяют их полости на автономные компартменты. Их наполнение с растяжением стенок индуцирует сокращение МКС, пассивное (под давлением окружающих тканей – наружной манжетки) и активное (мышечной манжетки лимфангиона). ЛК устроены как сложные (квази)МКС:  входные клапаны – подвижные межэндотелиоцитарные контакты, регулируют фильтрацию тканевой жидкости в просвет ЛК (лимфообразование).       

Расположение ЛС и ЛУ рядом с кровеносными сосудами общеизвестно и  неудивительно: первичные вены сопровождают артерии, часть первичных вен выключается из кровотока с образованием первичных ЛС, позднее артерии инвагинируют в их просвет с закладкой ЛУ. Параартериальная организация лимфатической системы (часть региональных и органных нервно-сосудистых пучков) является рудиментом сомитной системы (сегментарного строения) эмбриона: сомиты, затем другие органы индуцируют и направляют рост артерий. Хуже изучено микроциркуляторное русло (МЦР). В качестве структурной единицы МЦР описаны магистральный  капилляр как главный канал B.W.Zweifach (1939) и модуль в виде артериолы и венулы с сетью капилляров между ними (Fung V.C., Zweifach B.W., 1971). В.В.Куприянов представлял ангион (1969) или модуль (1989) МЦР в виде артериоло-венулярной петли с истинными капиллярами внутри. По В.В.Куприянову (1989), ЛК сопровождают посткапилляры, ЛПК – венулы, по Ю.Е.Выренкову (2008) – посткапиллярные венулы. Я изучил брыжейку тонкой кишки, тотальные препараты, окрашенные квасцовым гематоксилином или импрегнированные нитратом серебра, и срезы толщиной 7 мкм, окрашенные пикрофуксином по Ван Гизон. Магистральные артериола и (мышечные) венулы, а также ЛС I порядка с немногими гладкими миоцитами в стенках, не формирующими сплошной слой, идут пучками, разделяя брыжейку на брыжеечные сегменты МЦР. От этих пучков отходят пучки претерминальной артериолы и премагистральной венулы. Они разделяют брыжеечные сегменты МЦР на микрорайоны МЦР. От контурных пучков микрорайона идут пучки с терминальной артериолой и собирательной венулой. Между их ветвями и притоками находится сеть капилляров (типичный модуль МЦР «открытого» типа). Вокруг «клубков» кровеносных капилляров проходят ЛК и ЛПК I порядка (с эндотелиальными стенками). От метаболических блоков МЦР (прекапилляр – капилляры – посткапиллярная венула) ЛПК идут к контурным пучкам микрорайона МЦР. Надблоковые, сетевые или метаболические ЛПК (I порядка) переходят в надсетевые или транспортные ЛПК (II порядка) с адвентициальной оболочкой, которые идут в одном пучке с собирательной венулой и терминальной артериолой или без нее (сателлитные) или самостоятельно (аберрантные) к ЛС I порядка. ЛПК «подвешен» к тонким пучкам соединительнотканных волокон и кровеносных капилляров. В петли микрососудисто-волоконной сети входят ветви прекапилляров, из петель выходят корни посткапиллярных венул, петли могут дублироваться ЛК. Кольцевой модуль МЦР («закрытого» типа) встречается редко, не в каждом микрорайоне, и не может служить структурной единицей МЦР. Кольцевой модуль представляет собой не артериоло-венулярную петлю В.В.Куприянова, напоминающую изогнутый главный канал B.W.Zweifach, а кольцевой пучок (спаренный анастомоз) терминальной артериолы и (не)парной собирательной венулы, их сопровождают ЛПК II порядка, внутри кольца находятся метаболические микрососуды.              

Исследования лимфатической системы проводятся в топографическом и функциональном направлениях, но элементы топической и функциональной морфологии присутствуют в любой концепции. К первому типу относятся концепции нервно-сосудистых фрагментов (Огнев Б.В., 1936) и лимфатического региона (Бородин Ю.И., 2000), ко второму – концепция о функциональной единице ЛС в виде лимфангиона как (меж)клапанного сегмента. С позиций функциональной морфологии, лимфатическую систему отличает сегментарная организация, начиная с корней и включая ЛУ: клапаны с разными строением и положением разделяют лимфатическое русло на разветвленные цепи МКС с разной, усложняющейся конструкцией стенок. Они организуют пассивный и активный лимфоотток из органов. С позиций топической морфологии, звенья лимфатического русла с момента закладки располагаются в около артерий, которые играют важную роль в морфогенезе лимфатической системы (лимфатические «фрагменты») и регуляции лимфотока (Петренко В.М., 1998). Поэтому лимфатическую систему можно разделить на сегменты: 1) генеральные или системные (общие для лимфатического и кровеносного русла) и специальные, собственные для лимфатического русла или локальные (МКС); 2) генеральные сегменты – на региональные или топографо-анатомические (периартериальные ~ фрагменты лимфатической системы, части нервно-сосудистых фрагментов Б.В.Огнева), (макро)органные или анатомические (субнодальные ~ лимфатические регионы Ю.И.Бородина), микроорганные или микроанатомические (периартериолярные – ЛС I порядка с истоками в микрорайонах МЦР), корневые или первичные (субартериолярные – ЛПК и ЛК в модулях МЦР). Морфогенез генеральных сегментов лимфатической системы определяется давлением артерий и растущих органов на первичные венозные и лимфатические пути, корневых сегментов лимфатической системы – особенностями локального метаболизма, тканевого и гемотканевого (гистогенеза), а следовательно – лимфообразованием, первичной лимфодвижущей силой, главной в корнях лимфатического русла: его топографо-анатомические корреляции  ~ экстравазальные факторы лимфотока. На каждом уровне генеральной сегментации лимфатической системы, связанной с ветвлением артерий, лимфатическое русло подразделяется на собственные сегменты с разным строением стенок адекватно колебаниям функциональной активности органов, метаболической (~ лимфообразование → поршень) и механической (наружная манжетка тканевого насоса).       

Заключение.

Лимфатическая система на всех уровнях своей организации и этапах своей эволюции и онтогенеза представляет собой специализированный дренажный отдел сердечно-сосудистой системы, коллатеральный к венам. Лимфатическое русло непрерывно на всем протяжении, но часто подвергается локальным деформациям, в том числе клапанами (разделение на МКС разной конструкции), кровеносными сосудами и лимфоидной тканью (ЛУ как лимфоидный лимфангион с сетью лимфатических синусов, лимфоидные узелки и бляшки в сетях ЛК и ЛПК). Такие деформации лимфатических путей возникают в процессе органогенеза и способствуют организации лимфооттока из органов, в том числе под иммунным контролем. Для выяснения структурных основ лимфооттока из органов необходимо использовать комплекс разных методических подходов к изучению строения лимфатической системы, учитывать как происхождение ЛС и ЛУ, так и природу всех факторов лимфотока. Дефинитивная организация лимфатического русла включает складчатую конструкцию его стенок, обусловленную колебаниями лимфотока, и (квази)сегментарную связь с артериями в нервно-сосудистых пучках с эмбрионального периода развития. Артерии с их более высоким кровяным давлением, более толстыми и плотными стенками: 1) доминируют во взаимодействиях с венами и ЛР, контактном (фрагментирование эмбриональных и массаж дефинитивных сосудов) и дистантном (через капилляры и тканевые каналы); 2) более устойчивы к давлению органов и как стержень сохраняют стабильность  общей структуры сосудистых пучков. Как источник кровоснабжения органов, артерии оказывают определяющее влияние  на метаболизм тканей и рост органов, а, следовательно, – на лимфообразование и лимфоток, морфогенез МКС и лимфатическое русло в целом. Клапаны и артерии, ключевые структуры функциональной и топической морфологии лимфатической системы служат маркерами  экстра- и интравазальных факторов сегментарного лимфотока.

Список использованной литературы

1. Сапин М.Р. Лимфопроводящие пути и их место в иммунной системе. Морфология, 1998, т. 113, № 3, с. 109.   
2. Сапин М..Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996.– 406 с.   
3. Коненков В.И., Прокофьев В.Ф., Шевченко А.В., Зонова Е.В. Клеточная сосудистая и экстрацеллюлярная составляющие лимфатической системы. Бюллетень СО РАМН, 2008, № 5 (133), с. 7-13.
4. Иосифов Г.М. Лимфатическая система человека с описанием аденоидов и органов движения лимфы. Томск: Изв-я Томск.ун-та, 1914.– 100 с.
5. Петренко В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. СПб: изд-во СПбГМА,1998.– 364 с.
6. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. Второе издание. СПб: изд-во ДЕАН, 2003.– 336 с.
7. Петренко В.М. Функциональная морфология лимфатических сосудов. Второе издание. СПб: изд-во ДЕАН, 2008.– 400 с.
8. Петренко В.М. Лимфатическая система. Анатомия и развитие. Четвертое издание. СПб: изд-во ДЕАН, 2010. – 112 с.
9. Жданов Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы. – Л.: Медгиз, 1952. – 336 с.
10. Сапин М.Р., Борзяк Э.И. Внеорганные пути транспорта лимфы. – М.: Медицина, 1982. – 264 с.
11. Куприянов В.В., Бородин Ю.И., Караганов Я.Л., Выренков Ю.Е. Микролимфология. – М.: Медицина, 1983. – 288 с.
12. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Общая анатомия  лимфатической системы. – Новосибирск: Наука СО РАМН, 1990. – 243 с.
13. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Функциональная анатомия лимфатического узла. – Новосибирск: Наука СО РАМН, 1992. – 257 с.  
14. Коненков В.И., Бородин Ю.И., Любарский М.С. Лимфология. – Новосибирск: : Манускрипт, 2012. – 1104 с.
15. Петренко В.М. Функциональная макромикроанатомия лимфатических узлов. В кн.: Иммуногенез и лимфоток (стр.-функц. основы) / под ред. Петренко В.М. и др. СПб: СПбГМА им. И.И.Мечникова, 2003. – Вып. 3. – С. 10-28.
16. Петренко В.М. Структурные основы активного лимфотока в лимфатическом узле //  Актуал. проблемы современ. морфологии. – СПб, 2008. – С. 24-90.
17. Петренко В.М. Функциональная морфология лимфатических сосудов. Второе издание. – СПб: ДЕАН, 2008. – 400 с.
18. Петренко В.М. Ангиоархитектоника микроциркуляторного русла // Журнал  теоретической и практической медицины. – 2010. – № 8. – С. 177-178.

Публикации автора, базовые для данного сообщения

1. Петренко В.М. Лимфатическая система. Анатомия и развитие. Четвертое издание. СПб: изд-во ДЕАН, 2010. – 112 с.
2. Петренко В.М. Топография лимфатических микрососудов // Междунар. журнал прикл. и фунд. исслед-й, 2010, № 1, с. 17-20.
3. Петренко В.М. Лимфатическая система. Дополнение к Международной анатомической терминологии // Журнал теорет. и практ.мед-ны. – 2011. – Т. 9. – Спец.вып., посвящ. 85-летию В.И.Дробышева. – С. 268-269.
4. Петренко В.М. Лимфатическая система: определение // Успехи современного естествознания, 2011, № 3, с. 23-27. 
5. Петренко В.М. Основные направления исследований лимфатической системы: Мат-лы X Междунар.научн.конф-и «Фундаментальные проблемы лимфологии и клеточной биологии». – Новосибирск. – С. 242-245.

Приложение. Рисунки.

Рис. 1. Лимфатическое русло как цепь межклапанных сегментов с прогрессивно усложняющейся конструкцией стенок (схема): лк – лимфатический капилляр с эндотелиальными стенками, пунктирная линия символизирует подвижные межклеточные контакты, они функционируют как миниклапаны на входе в безмышечный межклапанный квазисегмент; лпк – лимфатический посткапилляр, в котором появляются типичные, интралюминарные клапаны (безмышечный межклапанный сегмент); алс, элс – афферентный и эфферентный лимфатические сосуды, черные линии символизируют мышечный слой в их стенках (мышечные межклапанные сегменты или лимфангионы); ЛУ – лимфатический узел как нодальный или лимфоидный лимфангион, стенки которого содержат лимфоидную ткань.

 Рис 2. Упрощенная схема структурной организации сердечно-сосудистой системы:         

• С – сердце;
• А – артерии;
• В – вены;
• кк – кровеносные капилляры;         
• лк – лимфатические капилляры (пунктирные линии);         
• лпк – лимфатические посткапилляры,
• ЛС – лимфатические сосуды (точечные линии);          
• МЦР – микроциркуляторное русло (микрорайон).

Рис. 3. Схема структурно-функциональной организации сердечно-сосудистой системы: черные линии – артериальный отдел; серые линии – венозный отдел; серое кольцо – микроциркуляторный отдел; точечные линии – лимфатический отдел; (+/–) – градиенты кровяного / лимфатического давлений.  

Рис. 4. Сегментарный морфогенез лимфатического русла (схема): серые квадраты – сомиты; серые линии – лимфатические сосуды и их стенки; черные линии – артерии; МКС – межклапанный (специальный) сегмент; ~ v – колебания (скорости) лимфотока в связи с функциональной активностью (в т.ч. с колебаниями продукции тканевой жидкости) сомита и его производных, клапаны находятся на пути обратного лимфотока; GS – генеральный сегмент; х – место собственного сегмента лимфатического русла относительно главной (сегментарной) артерии генерального сегмента, направление (роста) которой детерминирует топографию и состояние лимфатического русла генерального сегмента. Морфогенез лимфатического русла определяется формулой работы (A = ½ mv² + ½ kx²) системы развития генерального сегмента как производной кинетической и потенциальной энергий системы.