ТЕЛО ЧЕЛОВЕКА: АНАТОМИЯ И РАЗВИТИЕ
УДК 611.01
ТЕЛО ЧЕЛОВЕКА: АНАТОМИЯ И РАЗВИТИЕ
Петренко В.М.
ООО «ОЛМЕ», Санкт-Петербург, Россия, (194021, Санкт-Петербург,
ул. Карбышева, 6, к. 2, кв. 65) deptanatomy@hotmail.com
Сегодня общая анатомия человека слабо разрабатывается и слабо представлена в учебных пособиях по анатомии человека, что затрудняет изучение этого важного для медицины предмета. В этом же одна из причин снижения интереса к его изучению.
Ключевые слова: человек, тело, устройство, сегмент.
HUMAN BODY: ANATOMY AND DEVELOPMENT
Petrenko V.M.
OLME , St.-Petersburg, Russia,
(194021, St.-Petersburg, Karbisheva street, 6-2-65) Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.
Today general human anatomy is working out weakly and weakly presented in teaching aids on human anatomy that makes difficult the study of this important medical subject. This is one of causes of reduction of interest to its study too.
Key words: man, body, construction, segment.
Введение.
Анатомия человека и его развитие подробно описаны в литературе – руководства, учебники, атласы, монографии… Однако изложение вопросов общего устройства тела человека в последние десятилетия становится все более кратким, схематизированным, канонизированным и все менее анатомическим. В учебниках по анатомии человека можно немало узнать о строении тканей и клеток, но не о том, как они составляют органы и тело человека в целом. Не имея перед глазами плана его общего устройства, инструкции о его принципах, читатель тонет в потоке мелких деталей, не зная как их объединить, прикрепить к неизвестному остову. Иначе говоря, по прежнему преобладают формальный подход описательной анатомии, о чем писал еще В.П.Воробьев (1932), ее аналитический метод исследований, а «синтетическая» морфология, намеченная Ж.Кювье и рекомендованная к разработке И.И.Шмальгаузеном (1938) как ближайшая задача для анатомов-исследователей, так и не получила должного развития. А ведь давно писали, что современная анатомия «думающая», она стремится осмыслить, осознать уже известные факты, понять особенности строения человеческого тела, основываясь на сравнительной анатомии, физиологии и других науках (Лебедкин С.И., Герке П.Я., 1963).
Я предлагаю данное сообщение как пролог в общую анатомию человека.
Анатомия прошла начальный этап своего развития (накопления фактов) как описательная наука: разделение тела на части по внешним, формальным признакам (первичный анализ). Затем выяснялось значение (функция) этих частей для жизнедеятельности всего тела (первичный синтез) и, наконец, как это стало возможным – происхождение частей, развитие организма путем разделения его тела на части. У дерева есть ствол, от которого отходят корни в землю (приносят воду) и ветви с листьями к солнцу (усваивают энергию света). У человека есть туловище, от которого отходят конечности для перемещения тела человека, захвата пищи и орудий труда, а также голова, которая ест, думает и руководит. У червей (низших беспозвоночных животных) нет головы и конечностей. У высших (кольчатых) червей тело разделяется на цепь члеников с одинаковым или очень сходным строением, внешним и внутренним (внутренние органы). Позднее, у более развитых животных появляются конечности, с усложнением их строения происходит слияние соседних сегментов тела – таким образом расширяется опора для конечностей и увеличивается защита внутренностей. В самом начале индивидуального развития человека тело его раннего эмбриона также разделяется на сегменты (сомиты), которые выстраиваются в цепи вдоль хорды. Развитие конечностей у эмбриона сопровождается постепенной утратой сегментарного строения его тела. Но почему и как все это происходит ?
- Устройство организма у человека и высших животных
Организм человека и высших животных состоит из клеток. Они составляют ткани 4 видов, из которых построены органы. Системы органов объединяются в единый организм. Клетка – его наименьшая частица, способная к своему самовоспроизведению, а в конечном счете и организма в целом. Ткани – это системы более или менее однородных, сходных по строению клеток. Орган – обособленная часть тела индивида, автономная, самоуправляющаяся, состоящая из двух-трех или более разных тканей. Клетку от окружающей среды отграничивает плазмолемма, организм – его покровы (кожа, слизистые оболочки или т.п. образования). Для органов роль покровов играют серозные оболочки, капсулы, фасции и т.п. Ткани и системы органов не имеют собственных пограничных оболочек. По этому формальному признаку можно упростить иерархическую вертикаль устройства организма высших животных: клетка → орган → индивид. Орган не способен к самовоспроизведению путем размножения, а клетка (орган тем более) не индивидуальна. Но все три уровня организации индивида имеют собственную циркуляционную систему.
Циркуляционная система включает кровеносные и лимфатические сосуды, тканевые и клеточные каналы. Микрососуды и тканевые каналы «подключают» к сердечно-сосудистой системе кроветворные органы и эндокринные железы – специальные приставки / насадки сосудистого русла, корригирующие его функции и жизнедеятельность организма в целом в условиях изменчивой среды обитания. Циркуляционные каналы содержат продукты жизнедеятельности всех клеток, тканей и органов – носители определенной информации о меняющемся состоянии своих продуцентов и часто регуляторы жизнедеятельности, а не только источники питания и дыхания или шлаки.
Циркуляционная система обеспечивает гуморальную взаимосвязь органов посредством сосудов, которые внедряются в их толщу и уже там продолжаются в тканевые каналы – циркуляционные каналы без собственных клеточных стенок (эндотелиальной выстилки). Они редуцируются до межклеточных щелей, как и межклеточное вещество соединительной ткани. Крупные внеорганные сосуды представляют собой органы – аорта и ее ветви, полые и воротная вены и лимфатические протоки с притоками. Внутриорганные сосуды, как и ткани, не самостоятельны, участвуют в построении органов и гомологичны оболочкам органов как комплексам разных тканей. Тканевые каналы или щели (уровень тканей) структурно совершенно не обособлены. Они организуют межтканевые потоки метаболитов, в т.ч. между кровью и паравазальными тканями. Какие-то особые циркуляционные каналы между системами органов не описаны.
Заключение. Организм у человека и высших животных состоит из органов и сосудов. Они представляют собой автономные, более или менее сложные по строению комплексы клеток и тканей разного вида. Ткани объединены посредством рыхлой соединительной ткани, интерстициальных каналов, которые продолжаются в сосуды через межклеточные щели и трансклеточные пути эндотелия. Подобные комплексы тканей, включая сосуды, осуществляют также межорганные связи. Каждый орган имеет собственное, более или менее обособленное сосудистое русло с определенными путями притока и оттока крови. Ткани как системы клеток и системы органов не автономны, включая циркуляторные связи, и представляют собой переходные образования в иерархии структурной организации индивида, в которой основными являются три уровня: клетка – орган – организм (рис. 1).
Рис. 1. Принципиальная схема общего устройства организма у человека и высших животных: Кл – клетки, Ор – органы, И – индивид; мкщ – межклеточные щели (во всех их проявлениях, вплоть до тканевых каналов), с – сосуды, ссс – сердечно-сосудистая система.
II. Квазисегментарное устройство тела человека
Одним из проявлений квазисегментарного устройства человека служит так называемая кожная сегментация (например, зоны Захарьина-Геда). Такая топологическая организация закладывается в эмбриогенезе, когда каждый сомит, в т.ч. дерматом, получает ветвь от ближайшего сегмента нервной трубки. Однако в ходе дальнейшего развития очертания многих дерматомов искажаются, главным образом, в результате вращения формирующихся верхних и нижних конечностей, а также благодаря вертикальной позе человека. Каждый участок кожи человека имеет несколько источников иннервации (нервный центр → нерв → дерматом), основной и дополнительные, причем соседние дерматомы могут иметь и имеют общую (перекрестную) иннервацию. Причина – неравномерный рост тела человека и его частей. Таким же образом можно объяснить и морфогенез нервных сплетений. Лимфатическая система устроена так же: она разделена на топографо-анатомические сегменты, сливающиеся на периферии, в т.ч. – основные (генеральные, параартериальные – саттелитное лимфатическое русло) и дополнительные (вставочные, пери- и, особенно, абартериальные – аберрантные лимфатические сосуды).
Метамер – сходное, но более узкое понятие, чем сегмент (лат. – отрезок). Метамерия – это полимерный вариант линейной сегментарной организации. В этом смысле метамерия лимфатического сосуда (межклапанные сегменты) так же уместна, как и для позвоночного столба. Поэтому я использую только термин «сегмент», чтобы избежать путаницы и перегрузки текста.
Повторяемость органов, ведущая к метамерии, вполне сравнима с лучевым строением кишечнополостных с 2 плоскостями симметрии. Черви первыми в эволюции приобрели метамерию (цестоды → полихеты). У хордовых (ветвь олигохетов) она утрачивается в разной мере и даже в эмбриогенезе не воспроизводится в полном объеме. Первые сосуды образуются в стенках желточного мешка на 2-й нед развития человека и сходятся радиально к телу эмбриона, где через неделю возникает новый центр их образования. В теле сосуды идут также радиально, особенно вены, которые конвергируют в сердце. Однако формирующееся тело зародыша сразу же подвергается продольному вытяжению вдоль хорды с удлинением дорсальной аорты и кардинальных вен. В результате происходит линейное развертывание кровеносной системы: радиальные региональные сосуды отходят от продольных центральных сосудов последовательно. Тело эмбрионов 3-6 нед разделяется на цепь метамеров. На всю жизнь такое строение сохраняет только грудная клетка с межреберными мышцами, сосудами и нервами, им соответствуют грудные сегменты спинного мозга. Это часть сомы. А как быть с другими частями всего тела ?
Тело человека (и высших животных) можно разделить на дефинитивные корпоральные сегменты (ДКС) – группы органов, кровоснабжаемые одной ветвью аорты, которую обычно сопровождают нервы, вены, лимфатические пути. Аорта становится организатором сегментарного морфогенеза человека у эмбрионов 2-го мес (рис. 2), т.к. она: 1) своими ветвями связана со всеми органами, обеспечивая их питание; 2) устойчива к давлению окружения, приобретая адвентициальную оболочку, все более толстую и плотную. Обладая более высоким кровяным давлением, артерии доминируют во взаимодействиях с другими сосудами, детерминируя сегментарную организацию сосудистого русла: 1) артерию всегда сопровождают первичные вены с эндотелиальными стенками; 2) часть из них выключается из кровотока в виде первичного лимфатического русла. По градиенту кровяного давления его корни отделяются от кровеносного русла. Лимфоток становится маятникообразным, обусловливая морфогенез клапанов, собственную полисегментарность путей лимфооттока из органов. Нервно-сосудистые пучки ДКС вариабельны на протяжении так же, как обслуживаемые ими органы и области тела человека (рис. 3).
Аорта участвует уже в первичной, парахордальной сегментации эмбриона, которой подвергается только дорсальная часть его тела с образованием сомитов. К ним растут дорсальные сегментарные ветви аорты и нервной трубки. Почти сегментарны латеральные ветви аорты (к мезонефросам). Вентральные сегментарные артерии не соответствуют названию. Вентральные (желточные, пупочные) вены скорее радиальны. Тело эмбриона, нервная трубка, дорсальная аорта и первичная кишка удлиняются, а желточный мешок уменьшается с сужением желточно-кишечного протока. Средняя кишка, «зажатая» между бурно растущей печенью (краниально) и аллантоисом (каудально), в процессе своего еще более быстрого удлинения образует петлю, которая выходит в полость пупочного канатика (пупочная кишечная петля). При этом проекционная (на осевые органы) длина средней кишки остается небольшой. Из множества вентральных артерий этой области сохраняются только три (к печени, пупочной кишечной петле и задней кишке), самой крупной становится средняя из них – верхняя брыжеечная. Группа органов, кровоснабжаемых ее ветвями (главным образом тонкая кишка и правая 1/2 толстой кишки), претерпевает самые сложные морфогенетические изменения – от многоэтапного поворота вокруг артерии до обширных вторичных сращений брюшины в связи с интенсивным ростом средней кишки в длину в ограниченном пространстве. Так же можно описать морфогенез чревного и нижнего брыжеечного ДКС вокруг соименных артерий. Венозные коллекторы этих ДКС впадают в парааортальную нижнюю полую вену не напрямую, а через печень, под влиянием прежде всего которой сливаются в один ствол – воротную вену печени. В связи с редукцией поясничных ребер их сегментарные мышцы срастаются в единый пласт парной квадратной мышцы поясницы, хотя поясничные артерии и вены сохраняют сегментарность. В связи с редукцией мезонефросов редуцируются их сегментарные артерии. Немногие из них сохраняются и формируют парные почечную и половую артерии. Таким образом, типичная сегментарность изначально характерна только для сомитов и связанных с ними сосудов. К еще большим нарушениям в не совсем стройной схеме первичного сегментарного строения сосудистого русла и тела эмбриона в целом приводит неравномерный рост провизорных и дефинитивных органов, который очень часто сопровождается их более или менее значительными перемещениями и деформациями, сращениями и слияниями, редукцией и т.п.
Заключение. Тело человека имеет квазисегментарное устройство: 1) разделено на ДКС, «осевой скелет» которых образуют нервно-сосудистые пучки – ветви аорты и сопровождающие их вены, лимфатические сосуды и нервы; 2) ДКС сращены в разной степени, особенно на периферии. Сегментарный морфогенез тела человека начинается с сомитов эмбриона. Метамерия позднее утрачивается в той или иной мере. При этом сегментация тела сохраняется, даже нарастает, хотя и видоизменяется. Сама неполная первичная, продольно-осевая сегментация эмбриона человека (парахордальные сомиты) трансформируется во вторичную, продольно-радиальную квазисегментацию путем разделения его тела на периартериальные комплексы дефинитивных органов в процессе все более неравномерного роста сомитов и других органов, ресегментирующего тело с адекватными изменениями сосудов и нервов.
Рис. 2. Схема сегментации тела человека: Co – сердце; Ao – аорта с ветвями; V, L – главные (полые) вены и лимфатические протоки с притоками; MСB – микроциркуляторное русло; S, J – сегменты тела (органы и связанные с ними сосуды ~ периферические сегменты лимфатической и всей сердечно-сосудистой системы) и их слияние / сращение на периферии.
Рис. 3. Схема квазисегментарного устройства тела человека: S – корпоральные сегменты, сращенные в их основании (их слияние происходит на периферии, причем неравномерно); NVB – главный, продольно-осевой нервно-сосудистый пучок тела, его ветви направляются в корпоральные сегменты, где соединяются различным образом, но адекватно вариантам слияния сегментов.
III. Механика органогенеза
Я считаю, что дифференцирующий рост, ведущий к разделению тела на части, можно назвать сегментирующим. Его механизм состоит не только в неравномерности по темпам и направлениям вообще, но также и на протяжении тела – перемежающийся, полифокальный рост: активные центры (интенсивного роста) чередуются с промежуточными зонами («медленного» роста), которые сужаются. Пролиферирующие эпителиальные зачатки органов образуют первичные организаторы морфогенеза. Мезенхима ориентируется на них и распределяется между органными закладками, обосабливающимися в виде эпителиомезенхимных комплексов. Мезенхима, ее производные образуют вторичные организаторы морфогенеза (ядра почек конечностей, стромальные зачатки лимфоузлов и т.п.). Они модифицируют рост первичных организаторов (эктодермальных гребней в почках конечностей или эндотелиальных стенок лимфатических сосудов, матричных для закладок лимфоузлов). Основные типы роста эпителиев: 1) пластом, который может сворачиваться в трубку (зародышевые листки и нейруляция, покровные эпителии); 2) древовидный рост – трубки железистого эпителия и сосудистого эндотелия многократно ветвятся, ветви внедряются в окружающие ткани с разделением органа на части (новые органы, их доли, дольки и т.п.). Так сегментацию первичной кишки на протяжении инициируют локальные выросты энтодермальной трубки. Мелкие ветви этих дивертикулов прорастают окружающую мезенхиму в разных направлениях, обходя препятствия на пути своего роста, в т.ч. «медлительную» трубку покровного эпителия, в т.ч. тела эмбриона и его висцеральных трактов. Сходным образом растут сосуды, формируя вокруг эпителиальных зачатков органов густые сети. Я изучал значение для эмбрионального органогенеза соотносительного объема как отражения интенсивности / темпа роста соседних органов (~ градиент давления) и видовые особенности межорганных взаимодействий. Пример: у печени, как главного организатора эмбрионального органогенеза в брюшной полости, наиболее значительные относительные размеры. Принципиальную схему механики органогенеза в брюшной полости можно представить в виде уравнения: печень ↔ остальные органы. Печень во многом определяет формирование и поворот пупочной кишечной петли, во взаимодействии с последней – индивидуальные и видовые особенности вторичных сращений брюшины. Это, а также взаимодействия печени с первичными и вторичными почками, надпочечниками имеет важное значение для морфогенеза нижней (задней) полой вены, лимфатических мешка (забрюшинного) и стволов (кишечных и поясничных), а следовательно – начального отдела грудного протока, в т.ч. через детерминацию общего числа и размещения висцеральных и поясничных лимфоузлов. Печень у плацентарных млекопитающих как центр кроветворения является крупнейшим органом их эмбрионов, желточный мешок обычно мал и рано редуцируется. У птиц и рептилий желточный мешок редуцируется гораздо позднее, что задерживает вправление физиологической пупочной грыжи в брюшную полость. С этим можно связать отсутствие у птиц и рептилий вторичных сращений брюшины.
IV. Общая конституция человека и ее типы
4.1. Вазогемальный аспект проблемы
Сосуды с кровью в их полости морфологически (сердечно-сосудистая система) и физиологически (кровообращение) играют ключевую роль в жизни человека. Его тело имеет квазисегментарное устройство: ветви аорты и сопровождающие их вены, лимфатические сосуды и нервы образуют «осевой скелет» ДКС – вокруг них группируются органы. Соединительная ткань играет важную роль в интеграции корпоральных сегментов и их компонентов.
Я предлагаю использовать данные представления в разработке современной концепции общей конституции человека и ее типов как вазогемальный аспект проблемы. Условно говоря, «связать» концепции М.В.Черноруцкого о типах общей конституции (астенический, нормостенический, гиперстенический) и А.М.Геселевича о соматотипах (долихо-, мезо- и брахиморфный – типовая анатомия) с «гистологической» концепцией А.А.Богомольца посредством концепции М.Ф.Мамченко о конституциональных профилях личности. Ведь интегрирующая функция сердечно-сосудистой системы общепризнана, а кровь, циркулируя по сосудам между всеми органами, связует метаболизм их тканей при посредстве тканевых каналов и межклеточных щелей – циркуляционная система в широком смысле. Функциональные изменения в организме первоначально проявляются биохимическими сдвигами, в т.ч. плазмы крови и клеток, морфологически – на субмикроскопическом уровне. При многократном повторении или континуальном течении они могут привести к структурным изменениям на более высоких уровнях организации (рост и развитие, гисто- и органогенез). Индивидуальные варианты реакций организма обусловлены особенностями строения его белков, информация о первичной структуре которых записана в геноме. Отсюда проистекают молекулярные основы становления типов конституции человека. Сгусток информации об этом процессе находится в крови, куда поступают продукты жизнедеятельности органов в процессе кровообращения между ними, организуемого сердечно-сосудистой системой при участии окружающих органов, в т.ч. эндокринных желез, нервной системы и лимфоидных (иммунных) органов. Давно известно о существовании коррелятивных связей между типовой анатомией сердечно-сосудистой системы, в т.ч. лимфатической, и соматотипами человека, хотя и здесь остается обширное поле для научных исследований.
Заключение. Представления о конституции человека остаются сегодня весьма противоречивыми. Сердечно-сосудистая система и кровь занимают второстепенное положение или не рассматриваются в известных построениях. Между тем именно сосуды с кровью (как часть циркуляционной системы) объединяют все органы всех систем как локальные центры метаболизма, что обеспечивает координацию их функционирования, включая рост и развитие. занимать центральное положение в любой схеме общего устройства человека. Эндокринные железы и нервная система лишь корректируют дистантные гуморальные связи органов и, таким образом, жизнедеятельность организма в целом адекватно состоянию организма в процессе его взаимодействия с окружающей средой (обитания). Сосуды осуществляют как горизонтальные, так и вертикальные связи между органами в иерархии индивидуальной организации: от нервной системы и эндокринных желез (главные центры регуляции) ко всем органам, включая сами центры, от органов – к тканям и клеткам (через тканевые каналы и межклеточные щели), а затем – в обратном направлении (обратная связь). Таким образом сосуды с кровью и тканевые каналы с тканевой жидкостью (циркуляционная система) образуют центральную ось, «хребет» общей конституции человека, связывают его функциональную конституцию с морфологической: тип обмена веществ ↔ соматотип. Поэтому вазогемальный (циркуляционный) фактор, с моей точки зрения, должен
4.1.1. Механика сегментации тела у эмбриона человека
В еще несегментированной аксиальной мезодерме эмбриона человека определяются сгущения темных мезодермальных клеток (МК). Они разделяются постепенно утолщающимися прослойками светлых клеток: межсегментарные сосуды вместе с рыхлой мезенхимой внедряются в толщу тяжа дорсальной мезодермы, в промежутки между еще только намечающимися сомитами. Они образуются с конца 3-й нед и до начала 6-й нед. В эти сроки наблюдается скручивание тела эмбриона вокруг продольной оси в процессе интенсивного каудального удлинения эмбриона, плавающего вокруг сужающегося зародышевого ствола. На 6-й нед заметно накопление гликозамингликанов в зачатках позвонков. Охрящевление туловищного скелета ясно выражено на 7-й нед, когда прекращается кручение эмбриона.
Я предположил, что сомитообразование сопряжено с кручением «мягкого» тела эмбриона в процессе его каудального удлинения. При этом рыхлая мезенхима очень легко деформируется с усилением циркуляции межклеточной жидкости, что должно стимулировать рост протокапилляров. Кручение тела эмбриона сопровождается деформацией продольных тяжей дорсальной мезодермы. На ее протяжении возникают участки сужения, где определяются выступы рыхлой мезенхимы с кровеносными микрососудами. Эти клинья: 1) «отсекают» от тяжа дорсальной мезодермы сомиты; 2) фиксируют тяж в данном месте, что приводит к каудальному распространению волны кручения и сегментирования дорсальной мезодермы. Такое (ступенчатое, пошаговое) ее взаимодействие с кровеносными сосудами, когда последние внедряются в мезодермальный тяж, «нарезая» сомиты, можно сравнить с зубчатой, а с учетом кручения – с винтообразной передачей движения, т.е. сегментирования мезодермы. Размер ее «шага» (→ сомита) определяют, очевидно, МК: тип (способ их группировки) и пределы (~ объем сомита) роста МК адекватны свойствам их белков, информация о первичной структуре которых записана в геноме МК и периодически, в процессе дифференциации МК считывается. Сосудисто-мезенхимные перегородки растут между сгущениями МК, т.е. в «слабые» места дифференцирующегося тяжа мезодермы – снижающегося продольного аффинитета МК. В этих же участках определяются «перехваты» тела эмбриона, обусловленные его кручением – генетическая детерминация и эпигенетическая регуляция сомитогенеза ?
4.2. Невральный аспект проблемы
Общепризнано: нервная и сердечно-сосудистая системы, интегративные в организме человека, функционально сопряжены. Раньше их объединяли в единый аппарат – периферические пути, проводящие жидкости (сосуды) и раздражение (нервы). Проведение нервных импульсов можно представить как особую разновидность циркуляции жидкостей внутренней среды (нейромедиаторы) между автономными компартментами тела, причем прерывистой (в синапсах). Нечто подобное можно наблюдать в лимфатических сосудах и ряде вен с множеством клапанов, створки которых временно разделяют сосудистую полость на автономные компартменты.
Нервная система – это главный регулятор всякого движения, в т.ч. роста и развития, жизнедеятельности человека, а сердечно-сосудистая система – главный (непосредственный) организатор движущейся биомассы индивида. Упрощенно нервную систему можно представить как мозг с отходящими от него нервами ко всем органам. В сердечно-сосудистой системе им соответствуют аорта и ее ветви. Нервная система работает с учетом изменений окружающей среды – внешней и внутренней сред организма. Сердечно-сосудистая система контактирует только с его внутренней средой. Изменения внешней среды сказываются на состоянии сердечно-сосудистой системы опосредовано, через кровоснабжаемые органы и нервную систему. Я считаю, что эндокринные железы морфологически и функционально тесно связаны с циркуляционной системой, т.к. используют сосуды и тканевые каналы в качестве своих выводных протоков. Эндокринные железы – это своеобразные насадки на сосудистое русло, осуществляющие более сложную (гормональную) форму гуморальной регуляции. Нервная система регулирует деятельность органов двояко: их иннервация – прямая нервная регуляция, в т.ч. всех движений сосудов и эндокринных желез, а через посредство последних (нейрогуморальная связь) – непрямая нервная регуляция.
В эволюции нервная система возникла как приставка к циркуляционной системе низших животных (чувствительные клетки в эктодерме). Гуморальная связь между рецеторами и эффекторами постепенно усложнялась, дополняясь гормонами через кровоток и, наконец, нервными проводниками, которые у человека идут (и растут из нервной трубки эмбриона) к органам вдоль и вокруг артерий. Мозг с момента закладки в виде утолщения нервной трубки в начале 4-й нед эмбриогенеза прогрессивно обосабливается от окружающих органов: 1) биомеханически – фиброзно-хрящевая и, начиная с плодов, костная капсула черепа и позвоночного столба (соматический барьер); 2) биохимически и иммунологически – гематоэнцефалический барьер. Эдакое руководство всем и вся издалека, хотя свои длинные «щупальца» запускает во все органы человека – приставка системы автоматического управления с обратной связью ? Аорта и ее ветви, напротив, находятся «в гуще событий» с момента своей эндотелиальной закладки (примерно в те же сроки, что и закладка мозга) – в полостях тела, в окружении кровоснабжаемых органов, с которыми контактируют напрямую, механически (при посредстве соединительной ткани и без него), гидравлически (кровоток) и биохимически (кровь). Морфо- и гистогенез аорты и ее ветвей происходят на основе межорганных (и межтканевых) взаимодействий всех типов. В органогенезе нервной системы механические межорганные контакты минимизируются. Сосуды с кровью объединяют все органы и как локальные центры метаболизма, и как биомеханические агрегаты, обеспечивают не только координацию их функционирования, но и определенное размещение в составе единого организма, направляют морфогенез корпоральных сегментов («конструктор»). Нервная система лишь корректирует (регулирует) функции отдельных органов – функциональная, нейродинамическая составляющая общей конституции, но не структурная, в отличие от сердечно-сосудистой системы.
Публикации автора, базовые для данного сообщения
1. Эмбриональные основы возникновения врожденной непроходимости двенадцатиперстной кишки человека. – СПб: СПбГМА, 2002.
2. Основы эмбриологии. Вопросы развития в анатомии человека. 2-е издание. – СПб: ДЕАН, 2004.
3. Устройство организма у человека и высших животных // Успехи соврем. естествозн-я. – 2014. – № 2.
4. Лимфатическая система и ее место в организме человека. Современные представления // Актуал.напр-я науч.исслед-й XXI века: теория и практика. – 2014. – Т. 2. – № 3. – Ч. 1. – С. 77-80.
5. Квазисегментарное устройство тела человека // Междунар. журнал приклад. и фунд.исслед-й. – 2014. – № 8. – Ч. 1.
6. Иммунопротективная система и ее устройство // Междунар.журнал приклад. и фунд.исслед-й. – 2014. – № 8. – Ч. 3.
7. Каузальная механика морфогенеза лимфоидно-лимфатического аппарата // Междунар. журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2014. – № 9. – Ч. 2.
8. Общая конституция человека и ее типы. Вазогемальный аспект проблемы // Международ.журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2014. – № 11. – Ч. 2.
9. Типы конституции иммунопротективной системы // Международ.журнал экспер.образ-я. – 2014. – № 11. – Ч. 1.
10. Органы сердечно-сосудистой системы // Современный научный вестник. – 2014. – № 43 (239). – С. 33-37.
11. Общая анатомия человека сегодня // Международ.журнал экспер.образ-я. – 2014. – № 11. – Ч. 1.
12. Функциональная анатомия лимфатической системы. – М.-Берлин: Директ-Медиа, 2014.
13. Механика сегментации тела эмбриона у человека // Междунар.журнал экспер.образ-я. – 2015. – № 2. – Ч. 1.
14. Общая конституция человека и ее типы. Невральный аспект проблемы // Успехи соврем.естествозн-я. – 2014. – № 1. – Ч. 4.
15. Лимфатическая и лимфоидная составляющие корпоральных сегментов человека // Инновац.наука. – 2015. – № 3.
16. Механика органогенеза. Сравнительный метод исследований // Междунар. журнал приклад. и фунд.исслед-й. – 2015. – № 5. – Ч. 3.
- Просмотров: 7806